Egyagriinformatics | إزرع | معاً أنت تزرع
الرئيسية » الري والتسميد
كتاب الكيمياء الزراعية التربة والعناصر المغذية
عنصر النحاس وفسيولوچيا وتغذية النبات
عنصر النحاس وفسيولوچيا وتغذية النبات
أكتشفت الأهمية الحقيقية لعنصر النحاس في
تغذية النبات بصورة ملموسة في ثلاثينيات القرن الماضي وتم تفسير أعراض نقصه
وأهميته داخل النبات في أربعينيات نفس القرن إلا أن اكتشاف أعراضه كان قديماً في
القرن الثامن عشر في هولندا وتم تشخيصه كمرض أمكن تخفيف أعراضه بإضافة مخلوط بوردو
رشاً أو سلفات النحاس من خلال التربة في مراحل لاحقة، وسوف نتعرض بالمقال إلى
جوانب هامة لعنصر النحاس وأهميته في فسيولوجيا وتغذية النبات فيما يلي:
- محتوى النبات من النحاس وأشكاله:
يحتاج النبات النحاس بكميات قليلة مثله مثل
باقى العناصر الصغرى وتتراواح النسبة المثالية لتركيزه من 2 إلي 30 جزء بالمليون
من الماد الجافة ويختلف مستوى تلك النسبة تبعاً لنوع النبات ودرجة قلوية التربة
ونوعيتها بل وقد تختلف من صنف لآخر كما ثبت في أصناف القمح ومن نوع نباتى لآخر حيث
وجد في نبات الكرفس مثلاً حساسيته لنقص العناصر الصغرى ومنها النحاس مما يعتبر
مؤشراً يمكن الاستدلال به في حال وجود نقص في إدمصاص تلك العناصر، والنحاس يتم
إمتصاص لداخل النبات إما عن طريق الأوراق أو الجهاز الوعائي للجذور في صورة جزئ
نحاس منفرد ثنائي الشحنة الموجبة Cu+2 أو معقد
عضوى كما في صورة المخلبيات Cu-EDTA ويعتبر
النحاس من العناصر الغذائية البطيئة
الحركة إلا أنه قد ينتقل من الأعضاء النباتية الأكبر سناً إلى الأصغر سناً في ظروف معينة تبعاً لحالته ودرجة النقص الحادثة إلا أنه
بصورة عامة غير متحرك، ويتواجد النحاس بتركيز كبير في الأوراق الخضراء
بالميتوكوندريا ويتواجد أيضاً في البذور
- وظائف عنصر النحاس في النبات:
أكسدة واختزال عنصر النحاس |
- إنزيمات النحاس والعمليات التي تتداخل
فيها:
عنصر النحاس من العناصر الهامة في عمل
مرافقات الإنزيمات coenzyme المسماه
بالميتالوإنزايمز (والتي في تركيبها ذرات معدنية metallo-enzymes) والتي لها
دور هام في العمليات الحيوية والبناء داخل خلايا النبات في كل أجزاء النبات من
مجموع خضري وثمار، ومن الجدير بالذكر أن نذكر أن الإنزيمات من حيث طبيعة تركيبها
إما بروتينية مثل الأميليز الذي يتدخل في تمثيل الكربوهيدرات ومثل البروتوليكتيك
الذي يقوم بدوره في تمثيل البروتينات، أو أن تكون معدنية وتسمى مرافقات وتضم في
تركيبها ذرات معدنية كالحديد أو النحاس أو الزنك أو المنجنيز، أو أنها تحتوى على
جزيئات عضوية وهي حينئذ تصنف كفيتامينات
توجد العديد من الإنزيمات التي تحتوى على
عنصر النحاس ومنها: فينوليز ، لاكسيز ، أسبارتيك أسيد أوكسيديز ، داي أمين
أوكسيديز ، سيتوكروم أوكسيديز ، سوبرأوكسيد ديسميوتيز ، بلاستوسيانين.
وإنزيم الفينوليز ( ويعرف بــ تيروسينيز) ، وإنزيم بولى فينول أوكسيديز يحفزان إثنين من العمليات الحيوية بالنبات وهما هدرجة الفينولات الأحادية إلى فينولات ثنائية ومن ثم أكسدتها في تفاعل ثانى إلى كينونات
دور إنزيم التيروسينيز في تمثيل الفينولات إلى كينونات Tyrosinase function |
وإنزيم اللاكسيز والمعروف بــ "بى داي فينول
أوكسيديز" يقوم بتحفيز أكسدة الكينونات إلى بولي فينولات ومنها بيروجالول ،
جواياكول ، هيدروكينونالبولى فينولات الناتجة من أكسدة إنزيم اللاكسيز للكينونات
ولا يتم هذا التفاعل على الفينولات الأحادية، وكلا الإنزيمين اللاكسيز والفينوليز يحتويان في تركيبهما على النحاس في صورتين إما مؤكسدة Cu++ أو في صورة مختزلة Cu+ ليمكن أكسدتها في وجود الأكسجين أو قاعدة، والصورة الأولى يتواجد عليها عنصر الكالسيوم أيضاً في حالة في غياب الأكسجين أو القواعد.
وعليه وجد أن البولى فينولات الناتجة من
عمليات الأكسدة السابقة تدخل في عملية اللجننة (تمثيل اللجنين).
من المعروف أن اللجنين يتكون أساساً من الكربوهيدرات الناتجة من عملية البناء الضوئى ويبدو أو الخطوة الآولى هي تكوين الحامضين الأمينيين فينيلانين والتيروسين واللذين يتحولا إلى العديد من مشتقات حمض السيناميك والتي باختزالها تنتج الكحولات التالية: السينابايل ، باراكومارايل ، الكونيفيرايل والتي منها يبدأ تخليق اللجنين كما بالشكل التالي:
خطوات التخليق الحيوى لبلمرة الليجنين |
في حال نقص عنصر النحاس في النبات يقل نشاط الإنزيمات الفينولية المؤكسدة السابق ذكرها فيقل تخليق اللجنين وتبدو أطراف النبات ضعيفة والنبات متهدلاً نتيجة هذا الضعف وهذا يؤثر بشدة على قدرة الجذور على امتصاص العناصر ونقلها للمجموع الخضرى.
وفي حالة النقص هذه يقل تخليق القلويدات
والكينونات التي لها دور الوسيط في انتقال الإلكترونات في عملية التمثيل الضوئى
والتنفس، وتبدأ أعراض تبقعات كريمية اللون على النباتات التي تعانى النقص نتيجة
إعاقة عملية البناء الضوئى فيقل تكوين الكلوروفيل وصبغات الكاروتينات بتلك الأجزاء
المصابة من النبات وتتلف وتظهر أعراض النقص كتبقعات سمية.
وقد وجد أيضاً أن إنزيم "أسكوربيك أسيد أوكسيديز" الذى يحتوى على النحاس يتواجد في جدر الخلايا والسيتوبلازم والذي يقوم بتحفيز أكسدة الأسكوربيك أسيد إلى داهيدروأسكوربيك أسيد كما بالشكل التالي ، ولم يعرف بعد دور هذا التحول فسيولوجياً ولكن يرجح علاقته بتنفس المبتوكوندريا ووظيفياً يعتبر مرتبطاً بنضج الثمار وتحفيز النمو والمقاومة للأمراض.
دور إنزيم أسكوربيك أوكسيديز |
ومن ناحية أخرى يقوم إنزيم داي أمين أوكسيديز
بتحفيز أكسدة الأمينات والتي تعد الخطوة الأولية لتخليق الأمينات المتعددة
والقلويدات وربما الأكسينات من بعد وهذا يكسبه دوراً حيوياً بالخلية ولنمو النبات.
دور إنزيم سوبر أوكسيد يسميوتيز في تحرير الأكسجين |
أما إنزيم السيتوكروم أوكسيديز فهو يحتوى على
النحاس والحديد في تركيبه وله دور في نقل الألكترونات داخل الميتوكوندريا وكذلك
تعتمد حركة انتقال الأنيونات في الخلية عليه.
إنتقال الإلكترونات في عملية التمثيل الضوئى |
للنحاس دور كبير في تمثيل النيتروجين
والكربوهيدرات فقد لوحظ أن النباتات التي تظهر بها أعراض نقص النحاس يتراكم بها
محتوى الأحماض الأمينية مع نقص في تمثيل البروتين والمرجح أن النحاس يتحكم في فعل
الإنزيمات التي تقوم بدور في تخليق الأحماض النووية.
عنصر النحاس هام جداً لقيام بكتريا الريزوبيوم Rhizobium المثبتة للنيتروجين الجوي (بكتريا النترتة Nitrifying bacteria) بدورها حيث أنه مع عنصر الكوبلت لهما أهمية في تخليق الليجوموجلوبين leghemoglobin في الخلايا وهذا ما تفضله المحاصيل البقولية من زيادة لمحتوى النحاس بالتربة ويرجع هذا الدور بأن نقص النحاس يخفض من نشاط إنزيم سيتوكروم أوكسيديز في الخلايا والذي يقوم بدور سحب الأكسجين داخل الخلايا لإتمام عملية تثبيت النيتروجين وعليه فيعتبر النحاص من العناصر الصغرى التي لها دور حيوي أيضاً في التنفس، وأيضا يقوم النحاس بدور مهم كمنظم لعملية البخر نتح من الأوراق مما يسمح بفرق في الضغط دائماً في عمود الماء من الجذور للأوراق مما يسمح دائماً بتدفق العناصر الغذائية للأوراق وعملية البخر نتح هامة لحياة النبات لذلك يتدخل فيها بالتربة مجموعة من العناصر الصغرى مجتمعة هي النحاس والزنك والبورون وبناءاً عليه فإن حدوث نقص في تدفق ومستوى المحلول الغذائي داخل النبات وبالتالي تعطل العمليات الفسيولوجية به فنبحث حينها عن نقص تلك العناصر الثلاثة بالتربة والنبات ويبين الشكل التالى تلك العلاقة في محصول الفجل فيوضح أن النباتات التي تحتوى على مستوى منخفض من النحاس والزنك تعانى من الجفاف والذبول ولا يظهر تأثير البورون في المراحل الأولى للنبات بينما يظهر في مراحل متأخرة وتفسير ذلك أن النحاس بدوره في فعل إنزيمات الفينوليز واللاكسيز فيؤدى نقصه إلى تثبيط عملية اللجننة فتنهار أوعية الخشب وتتسدد فيتوقف تدفق الماء.
تأثير نقص عناصر النحاس والزنك والبورون على ذبول وجفاف محصول الفجل |
تظهر أعراض نقص النحاس في معظم المحاصيل
وأكثرها حساسية البقوليات والحبوب النجيلية و أشجار الفاكهة خاصة الموالح والتفاح
والكمثرى.
تكون أعراض النقص أكثر ظهوراً على الأوراق
الجديدة والأقل عمراً في صورة تشوه شكل الورقة ثم موتها أو ظهور أعراض الأصفرار مع
بقع بنية وصفراء في القمم النامية للفروع أما في الموالح فنادرا ما تظهر أعراضه
على الأوراق أولاً ولكن تظهر على الثمار في صورة تبقعات أو بقع جرب وقد تظهر على
الأوراق أولاً وبزيادة النقص تظهر بالثمار ، الأعراض على الثمار متتنوعة الشكل فقط
تظهر في صورة نقط أو بقع لونها بنى إلى رمادى وأحياناً أسود وقد تتشقق تلك البقع،
أما في الفروع فتظهر إفرازات صمغية وقد تتلون الأطراف باللون الأحمر، تظهر أعراض
نقص النحاس عادة في موعد التزهير والعقد خاصة في المواسم الغزيرة الحمل وقد وجد أن
النقص ينجم عنه أيضاً انخفاض في سمك قشرة
الثمار وتشوه في الشكل ونقص في الحجم
وانخفاض في نسبة العصير وأكثر أصناف الموالح تأثراً بنقص النحاس هو
البرتقال.
جفاف القمم النامية للنبات يعتبر عرض متقدم
لنقص النحاس مما يستلزم تحليل الأوراق وتطبيق التغذية الورقي بالرش والتسميد
الأرضى بكميات ومواعيد محددة بالأسمدة المركبة المحتوية على عنصر النحاس.
قد يحدث زيادة في مستوى عنصر النحاس بالتربة
والأوراق لأكثر من 300 جزء بالمليون محدثة أعراض سمية ويزداد حدوثها في الأراضى
الحامضية ويعالج ذلك برفع حموضة التربة للوصول إلى 6 بإضافة الجير، وجد أيضاً أنه
غالباً ما يصحب زيادة مستوى النحاس للسمية مع نقص حاد في عنصر الحديد بالتربة ويرجح أن زيادة النحاس تكون عامل في
أكسدة الحديد ونقص امتصاصه عن طريق الجذور فتظهر أعراض نقص الحديد مع سمية النحاس،
كما وجد أن زيادة مستوى النحاس يقلل من امتصاص الفسفور.
- أصل ومحتوى وحركة عنصر النحاس في
التربة:
يتواجد النحاس بالتربة بتركيز يصل إلى 70 جزء فالمليون معظمها في صورة أملاح كبريتيد ومنها الكالكوسيت (كبريتيد نحاس ثنائى)SCu2 والكالكوبيرايت (حديدو كبريتيد النحاس) S2FeCu والكوفيليت (كبريتيد النحاس الأحادية) SCu ، كما أن هناك صوراً أخرى ولكن أقل ثباتاً بالتربة ومنها الكوبرايت (أكسيد النحاس الأحادى) Cu2O والتينورايت (أكسيد النحاس الثنائى) CuO والنحاس في صورة الكربونات مثل المالاكيت Co2Cu.Cu(OH)2 والأزورايت (Co3)2Cu3(OH)2 وكميات قليلة من سلفات النحاس وسليكات النحاس وفوسفات النحاس وكلوريد النحاس، وبصفة عامة يتباين تركيز كاتيون النحاس من تربة لأخرى في حدود من 5 حتى 50 جزء بالمليون من مصادره المعدنية والعضوية يتم تبادلها على حبيبات الطين في محلول التربة.
- العوامل المؤثرة على ديناميكية (حركة)
عنصر النحاس بالتربة:
يجب أن نضع فاعتبارنا أن النبات له حد أدنى من احتياجات النحاس لكي يتحقق
الامتصاص ومن ثم التغذية السليمة به من التربة ويجب أن نفهم أن رفع معدل الامتصاص
لا يعتمد على مستوى النحاس بالتربة والكميات المضافة منه وفقط ولكن قد يتوفر النحاس بكمية كافية بالتربة
لتغذية سليمة ولكن هناك عوامل تحدد كفاءة الامتصاص والاستفادة منه ومنها مستوى
المادة العضوية بالتربة ودرجة حموضتها PH ومحتوى
التربة من العناصر الأخرى أيضاً مثل الكالسيوم والفسفور والنيتروجين والحديد
والألمنيوم والزنك والموليبدنم.
** محتوى المادة العضوية في التربة وتأثيرها على حركة النحاس وامتصاصه من التربة: ارتفاع محتوى التربة من المادة العضوية يؤدى لتثبيت النحاس بارتباطه بها وإنتاج هيومات النحاس من خلال مجموعة الكربوكسيليك والكربونيل الفينولية أو فيما يعرف بالبورفيرين المتواجدة في مركبات الهيوميك بالتربة كما قد تدخل الأحماض الأمينية ومجاميعها في تلك التفاعلات، ومن هنا يمكن القول بإن هذا سبب ظهور أعراض نقص النحاس في الأراضى العضوية ولكن بعض الأبحاث أشارت لتيسر النحاس أحيانا في بعض الأراضى العضوية وعليه فإن هيومات النحاس ليست لها ثبات واحد في معظم أنواع الأراضى الغنية بالمادة العضوية فقد وجد أنه متاح في الأراضى المعدنية الغنية بالمادة العضوية وقد ترجع أعراض نقصة بالأراضى العضوية لقلة محتوى التربة من عنصر النحاس بالأساس وليس بسبب تثبيته، ويبين الشكل التالى تفاعلات مقترحة لمجموعات الفعالة لحمض الفولفيك مع كاتيون النحاس:
ارتباط كاتيون النحاس بحمض الفوليك |
** حموضة التربة وتأثيرها على حركة النحاس وامتصاصه من التربة: يتاح النحاس ويتوفر للنبات كلما قلت حموضة
التربة عند رقم 5 فأقل وكلما زادت الحموضة
فاتجاه القلوية يقل النحاس المتاح بمحلول التربة
ويقل تيسره للنبات حيث يتحول إلى هيدروكسيد النحاس ويشابهه في ذلك عنصري
الحديد والمنجنيز، إلا أنه رغم توفره في الحموضة المنخفضة قد يتعرض للفقد بالغسيل.
** مستوى
الكالسيوم وتأثيره على حركة النحاس وامتصاصه من التربة: وجد في الأراضي الكلسية التي ترتفع بها
كربونات الكالسيوم يحدث خلل في مستوى وكفاءة البوتاسيوم ويترتب على ذلك بطء حركة عنصر
النحاس ومن ثم تظهر أعراض نقصه.
- تداخل وتفاعل النحاس مع العناصر
الغذائية الأخرى:
-
تأثير التسميد بالسوبر فوسفات على محتوى النحاس بأوراق البرتقال |
- النيتروجين: زيادة مستوى عنصر النيتروجين بالنبات واتجاهه للنمو السريع قد تؤدى لظهور أعراض نقص عنصر النحاس المتمثلة في التبقعات أو التقرحات نتيجة استهلاكه مع زيادة النمو بعد التسميد النيتروجينى ولذا يلزم الإمداد والتغذية بكميات من عنصر النحاس باستمرار ويظهر هذا واضحاً عند تسميد محاصيل العلف بكميات كبيرة من النيتروجين فيقل مستوى النحاس في أوراقها عن المثالى فيحدث نقص في مستوى عنصر النحاس المثالى في دماء حيوانات المزرعة المتغذية على تلك الأعلاف (تقل عن 0.65 مجم/ لتر)، وقد وجد أن الزيادة بالتسميد النتروجينى في الأراضى القليلة المحتوى من عنصر النحاس يزيد المحصول من القمح حتى حد معين وأن الزيادة في التسميد النيتروجينى عن 80 وحدة/ هكتار في تلك الأراضى يقلل الإنتاج، والشكل التالى يوضح أن التسميد بــ 10 كجم للهكتار بسلفات النحاس مع التسميد حتى 100 كجم للهكتار يقلل المحصول في القمح بينما رفع التسميد بسلفات النحاس عند مستوى التسميد النتروجينى نفسه يزيد المحصول للضعف.
تأثير مستويات من التسميد النيتروجينى والنحاسى على محصول القمح |
- الألمنيوم: في دراسات أخرى لبعض العناصر وتأثيرها على عنصر النحاس في القمح مثل الحديد والزنك والألمنيوم وجد أن الامتصاص الطبيعى لعنصر النحاس من المحلول المغذى يكون مع التركيز 0.02 جزء بالمليون وكلما زاد تركيز الألمنيوم ليتعدى 1 جزء بالمليون يقل امتصاص النحاس من المحلول المغذى
- الكوبلت: كما وجد أن زيادة عنصر الكوبلت في النبات
بدرجة كبيرة تؤدى لنقص في مستوى عنصر النحاس ويتضح هذا جلياً في محاصيل الأعلاف
مما يستوجب التوازن بينهما وإمداد النبات بالنحاس.
- الكالسيوم: الكالسيوم من العناصر المضادة للنحاس فزيادته بالتربة تقلل من امتصاص عنصر النحاس والاستفادة منه، وقد وجد أيضاً عند زيادة نسبة الجير overliming عند استصلاح الأراضي الحامضية يحدث نقص حاد في عنصر النحاس وباقي العناصر الصغرى نتيجة تغير في قوام التربة وارتفاع قلويتها.
- الزنك والحديد والموليبدنم: إن النقص الحاد في عنصر النحاس بالتربة يعيق من امتصاص الجذور لعنصر الزنك لذا فإن دوماً أعراض نقصهما تكون متصاحبة ورغم توفر الزنك بالتربة قد تظهر أعراض نقصه على النبات نتيجة الندرة في مستوى عنصر النحاس بالتربة وخلايا النبات لذلك فتصحيح نقص النحاس يصحح نقص الزنك بالنبات، كما وجد أن التناسب بين كميات الزنك والموليبدنم مع النحاس في محصول الخس بالزراعة المائية تؤثر على المحصول النهائي للخس، كما يجب أن نضع بالإعتبار أن الحديد والموليبدنم من العناصر المضادة للنحاس فزيادتهما عن التركيز المثالى بالتربة يقلل من امتصاص عنصر النحاس والاستفادة منه، ففي العنب وجد أن الرش المستمر بالمبيدات الفطرية النحاسية أدى لظهور أعراض نقص الحديد.
التحكم في الري باستخدام سنسور قالب الجبس
التحكم في الري والفترة بين الريات باستخدام سنسور قالب الجبس
والقضيبين داخل القالب يشترط أن تكون الــ 5 سم الطرفية من كل سلك مكشوفة داخل القالب وباقي السلك معزول، وبناءاً عليه فتكون فكرة قياس الرطوبة الأرضية بتلك المكعبات هي قراءة قيمة مقاومة القضيبين لتوصيل التيار الكهربي في التربة بوحدة الأوم داخل التربة عند ساعة القياس بالتربة، فكلما كانت التربة ذات محتوى رطوبي عالي كلما ازدادت توصيليتها الكهربية نتيجة تشبعها بالماء فتقل قراءة مقاومة القضيبين، وكلما كان المحتوى الرطوبي للتربة قليل أو التربة جافة يقل التيار الكهربي المار بين القضيبين خلال التربة نتيجة جفاها فتزداد قراءة مقاومة القضيبين بالأوم.
أنواع سنسور قالب الجبس لقياس الرطوبة الأرضية لليمين مباشرةً في الجبس ولليسار حماية معدنية من الخارج |
قوالب الجبس بسيطة في تصميمها وسهلة في تصنيعها حتى يدوياً بالمزرعة فيمكن تصنيع قالب الجبس من أجل قراءة الرطوبة الأرضية بقليل من المستلزمات ويمكن من خلالها قراءة حاجة التربة للري بسهولة ويسر كما يوضح المنحنى أدناه.
معايرة جهاز قالب الجبس وعلاقته بالشد الرطوبي والمقاومة الكهربائية |
العلاقة بين قيمة الشد الرطوبي ومحتوى التربة من الرطوبة |
دور عنصر الزنك في فسيولوجيا النبات
دور عنصر الزنك في فسيولوجيا النبات
يقوم عنصر الزنك بأدوار عديدة حيوية في فسيولوجيا النبات والمحاصيل تم تفنيدها بالبحث من علماء التغذية والتربة وفسيولوجيا النبات وقد أكدت الأبحاث معظمها وبعضها غير مؤكد ويتم تفنيدها وتعديلها باستمرار، إلا أن الدور المؤكد هو عمله كمحفز إنزيمي أو مرافق إنزيمي بالنبات في عمليات عديدة لأكثر من 300 إنزيم، والمحفزات الإنزيمية بصفة عامة إما عضوية أو أيونات معدنية كالزنك، ونذكر من تلك العمليات الهامة التي يتداخل فيها الزنك ما يلي:1- التخليق الحيوي للأوكسينات
دور عنصر الزنك في تخليق الحمض الأميني التربتوفان |
2- تمثيل النيتروجين بالميتوكوندريا
3- تحفيز إنزيمات هضم السكريات بدورة حمض البيروفيك في السيتوبلازم
4- تحفيز إنزيم "ماليك ديهيدروجينيز" في دورة حمض الستريك بالميتوكوندريا
5- تحفيز إنزيم "لاكتيك ديهيدروجينيز" وإنزيم "ألكهول ديهيدروجينيز" في دورة حمض البيروفيك
6- تحفيز إنزيم "كاربونيك أنهيدريز" في بالكلوروبلاست
إن دور الزنك كمحفز لهذا الإنزيم يساعده ليس فقط في دوره في تثبيت ثاني أكسيد الكربون في التمثيل الضوئي ، بل أيضاً يحفز دوره في مهام أخرى يقوم بها ذلك الإنزيم ومنها دوره في عملية التنفس التي تزداد ليلاً عند توقف التمثيل الضوئي فيقوم الإنزيم بتحريك التفاعل باتجاه منعكس كما ذكرنا، فيتراكم ثاني أكسيد الكربون بالخلية فتقل حموضة الخلية ويتوقف عمل إنزيم الإميليز فتتراكم النشا والسكريات بالخلية نتيجة عدم هضمهما فيقل الضغط الإسموزي وتفقد الخلايا الضامة للثغور الماء مما يؤدي لغلق الثغور ليلاً، والجدير بالذكر أن نقص مستويات الزنك بالنبات يتناسب طردياً مع مستوى هذا الإنزيم بنفس النبات وهذا ما أثبتته الأبحاث، فعند نقص الزنك ينقص مستوى الكاربونيك أنهيدريز وبالتالي تتأثر أدواره التي يتبناها.